ФОРЕЛЬ РУЧЬЕВАЯ (Salmo trutta var. fario)

Стронга ручаёвая

Photo © JaySo83 / Wikimedia Commons. CC BY-SA 3.0
Photo © JaySo83 / Wikimedia Commons. CC BY-SA 3.0

Места регистраций:

Брестская обл. - Барановичский р-н

Витебская обл. - Поставский р-н

Гродненская обл. - Берестовицкий, Гродненский, Дятловский, Ивьевский, Кореличский, Мостовский, Новогрудский, Островецкий, Ошмянский, Свислочский, Слонимский, Сморгонский р-ны

Минская обл. - Борисовский, Вилейский, Воложинский, Дзержинский, Логойский, Минский, Молодечненский, Мядельский, Смолевичский, Столбцовский р-ны

Семейство Лососевые (Salmonidae).

В водоемах Беларуси ручьевая форель является одним из редких видов рыб и обитает только в малых реках и их притоках, а численность ее повсеместно невысока. Область распространения приурочена к бассейнам рек Неман, Вилия и Днепр, но характеризуется мозаичным расположением популяций, что связано с температурой и прозрачностью воды водотоков, их уклоном и составом грунтов, и сокращается в результате антропогенного воздействия (гидростроительство и загрязнение водоемов).

Photo © Karelj / Wikimedia Commons. Public domain
Photo © Karelj / Wikimedia Commons. Public domain

В Беларуси форель относительно широко распространена в бассейне Немана: в реках Чёрная Ганьча и её притоках, Нижней Гожанке, Лососне и её притоках, в правых притоках Щары - Лахозве, Иссе, а также в правых притоках Молчади и многочисленных ручьях, стекающих в Неман с западного и северного склонов Новогрудской возвышенности. Обитает форель также в Усе, Суле, Изледи, Полке, верховьях Ислочи и Березины (неманской). В бассейне Вилии эта рыба водится в небольших речках и ручьях, берущих начало с Минской возвышенности - в Рыбчанке, Илии, Двиносе и др. Весьма вероятно нахождение форели в притоках Вилии, стекающих с северных склонов Ошмянской и со Свенцянской возвышенности, а также в притоках Западной Двины, стекающих со склонов Латгальской возвышенности. В бассейне Березины (днепровской) форель ручьевая встречается в р. Гайне с притоками, верховьях Свислочи и Вячи и в Волме.

Таким образом, область распространения форели в Беларуси ограничивается речками, стекающими со склонов Гродненской, Новогрудской, Минской и Ошмянской возвышенностей.

Включена в Красную книгу Беларуси.

Photo © Pe-Jo / Wikimedia Commons. Public domain
Photo © Pe-Jo / Wikimedia Commons. Public domain

В бассейне реки Неман форель распространена относительно широко, однако в целом, фрагмент ее ареала на территории страны не является сплошным - наблюдается мозаичное расположение популяций. Форель обитает только в реках и ручьях с прозрачной и холодной водой и песчано-галечным грунтом. В наибольшей степени таким условиям соответствуют водоемы, стекающие со склонов Гродненской, Ошмянской, Свенцянской, Новогрудской и Минской возвышенностей. Кроме того, причина мозаичного расположения популяций ручьевой форели обусловлена влиянием антропогенных фактором, в частности таких как гидростроительство и загрязнение водоемов. Так "глухие" (без рыбоходов) плотины становятся непреодолимой преградой на миграционных и нерестовых путях рыб, что приводит к изоляции от отдельных популяций. Крупные же реки, из-за загрязнения стоками, сами по себе являются для форели барьером на пути расширения ее области распространения. 

Установлено, что в бассейнах рек Неман и Вилия форель распространена достаточно широко, а в бассейне Днепра область ее распространения постепенно сокращается. Так, ввиду хозяйственной деятельности человека, сократилась область распространения форели в бассейнах рек Цна и Волма (бассейн Днепра). Кроме того, не обнаружена форель в верховьях рек Свислочь и Вяча, где она ранее обитала.

Photo © João Carrola / www.fishbase.us CC BY 3.0
Photo © João Carrola / www.fishbase.us CC BY 3.0

Длина тела 25-55 см, масса 0,2-2 кг и больше, в возрасте 12-13 лет - до 10-12 кг. Тело стройное, торпедообразное, покрыто мелкой, но очень плотной чешуёй. Голова удлиненная. Рот большой. На челюстях много мелких, загнутых внутрь острых зубов. Все плавники относительно небольшие. Однако спинной плавник сравнительно высокий, состоящий из 3-7 неветвистых и 8-11 ветвистых лучей. В анальном плавнике 2-6 неветвистых и 6-10 ветвистых лучей. За спинным находится небольшой жировой плавник в виде вытянутой кожной складки. 

Из-за мозаичности расположения популяций форель из разных популяций имеет достоверные различия по ряду меристических признаков. В водоемах Беларуси форель имеет следующие показатели: ветвистых лучей в спинном плавнике — 8-11, анальном — 6-10. грудном — 10-15, брюшном — 7-12, число чешуй в боковой линии — 109-126, число позвонков — 58-63, число жаберных тычинок на первой жаберной дуге — 14-20. Пределы варьирования таких признаков как количество ветвистых лучей в грудных и брюшных плавниках, а также количество позвонков шире, чем они указывались ранее для ручьевой форели. Так, в бассейне Вилии отмечены особи с 15 ветвистыми лучами в грудном и 12 ветвистыми лучами в брюшном плавниках, а в бассейне Немана - особи с 63 позвонками.

Photo © Aaron Gustafson / Flickr. CC BY-SA 2.0
Photo © Aaron Gustafson / Flickr. CC BY-SA 2.0

Общая окраска тела форели пестрая - от тёмно-бурой до желтоватой, спинка обычно тёмная, буро-зелёная, бока желтовато-серые, голова почти чёрная, жаберные крышки золотистые, низ тела белесоватый, с желтоватым оттенком. Всё её тело усеяно многочисленными тёмными и красными пятнышками, часто окаймлёнными светлым ободком, наиболее интенсивными на верхней части тела и на спинном плавнике, поэтому во многих местах форель называют пеструшкой. У молодых особей на боках тела имеются широкие, темно-серые поперечные полосы. Серебристой окраски, свойственной другим лососёвым рыбам, у форели никогда не бывает. 

Спинной плавник желтовато-серый с темными и красными пятнами. Анальный, грудные и брюшные плавники лимонно-желтые, передний край анального плавника белый. Хвостовой плавник оранжево-желтый, края оранжевые. По верхнему краю жирового плавника проходит оранжевая каемка, реже - оранжевое или розовое пятно. Голова и тело покрыты темными пятнами округлой формы. Вдоль боковой линии, а также выше и ниже нее имеются оранжевые и красные пятна.

Вообще окраска ручьевой форели сильно варьирует в зависимости от цвета воды и грунта, времени года, характера пищи и других факторов. Интересно, что в разных условиях обитания и питания и мясо форели может быть то белым, то розовым - обычным для большинства лососёвых рыб.

Photo © Alexandre Roux / Flickr. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Alexandre Roux / Flickr. CC BY-NC-SA 2.0

В систематике рыб форель ручьевая относится к особой таксономической единице - морфе, то есть слабо закреплённой наследственностью изменённой форме, которая при соответствующей перемене внешних условий легко возвращается в исходное состояние. Признано, что форель ручьевая является пресноводной формой морской проходной лососёвой рыбы кумжи (Salmo trutta), легко образующей в пресных водоёмах жилые формы, которые хорошо приспосабливаются к пресноводному образу жизни, никогда не уходят в море, но обладают меньшими по сравнению с исходным морским видом интенсивностью роста и плодовитостью.

Хотя форель является производной формой кумжи, нельзя, однако, не признать, что на протяжении длительного периода развития в пресных водах она приобрела много специфических особенностей и отличный от кумжи ареал распространения, что позволяет многим ихтиологам квалифицировать форель ручьевую как самостоятельный вид.

Photo © Florian Pépellin / Wikimedia Commons. CC BY-SA 4.0
Photo © Florian Pépellin / Wikimedia Commons. CC BY-SA 4.0

В пределах Беларуси как в бассейне Немана, так и в бассейне Днепра места обитания форели обособились от мест возможного захода кумжи уже очень давно и особенно это относится к бассейну Днепра, где форель нашла прекрасные условия для своего обитания. На протяжении многих столетий она приобрела здесь совершенно особые свойства, отличающие её от прародителей по закрепившимся наследственно морфологическим признакам. Особенно глубоки биологические различия: образ жизни, характер питания, размножения, физиологические процессы и другие функции, прямо связанные с условиями внешней среды. У форели выработался свой, специфический, тип обмена веществ, являющийся основным свойством любого вида.

Photo © javisahun / iNaturalist.org CC BY-NC 4.0
Photo © javisahun / iNaturalist.org CC BY-NC 4.0

Упоминавшиеся межпопуляционные различия зависят от различных причин. В разные периоды эмбрионального развития зародыши форели чувствительны к температуре воды, и очень незначительное ее понижение или повышение может привести к изменению числа позвонков, что в свою очередь сказывается на количестве чешуй в боковой линии. 

Достоверные различия между самками из бассейнов рек Неман и Вилия отмечены по 9 пластическим признакам, Неман и Днепр - по 8, Вилия и Днепр - по 11 из 26 исследованных признаков к числу наиболее изменчивых относятся наибольшая и наименьшая высоты тела, длина основания спинного плавника, длина брюшных плавников, высота головы у затылка и длина верхней челюсти. Достоверные различия между самцами из бассейнов Немана и Вилии наблюдаются по 11 пластическим признакам, Немана и Днепра - по 11, Вилии и Днепра - по 13 из 26 исследованных признаков. В основном это такие признаки, как длина туловища, наименьшая высота тела, постдорсальное расстояние, длина основания анального плавника, длина рыла и диаметр глаза. 

Большинство из этих признаков (наибольшая и наименьшая высота тела, размеры и относительное расположение плавников) зависит от скорости течения, это приводит к тому, что каждая отдельная популяция характеризуется определенными показателями морфометрических признаков, отличающими ее от других популяций.

Photo © Harka, Akos / www.fishbase.us CC BY 3.0
Photo © Harka, Akos / www.fishbase.us CC BY 3.0

При сравнении молоди форели с половозрелыми особями было выявлено, что существенные различия наблюдаются по большинству из 26 исследованных признаков. Уменьшение относительных значений признаков головы обусловлено возрастными особенностями. Изменения относительных значений пропорций тела и относительных размеров плавников объясняются разной скоростью течения (на песчано-галечных перекатах, где предпочитает держаться молодь форели, она на 0,2-0,5 м/сек выше, чем в местах обитания взрослой форели - ямы, укрытия вблизи берегов и т.п.). У взрослых форелей, предпочитающих участки рек с более спокойным течением, относительные показатели наибольшей высоты тела достоверно выше, чем у молоди. Увеличение относительной длины хвостового стебля и уменьшение его высоты у взрослых форелей, и ослабление в связи с этим локомоторной функции хвостового плавника, также свидетельствует о приспособлении взрослых особей к жизни в биотопах с более спокойным течением.

Photo © Christa Rohrbach / Flickr. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Christa Rohrbach / Flickr. CC BY-NC-SA 2.0

Различия между полами отмечаются по достаточно большому количеству признаков: в бассейне Немана - по 7 и 9 признакам, в бассейне Вилии - 10, в бассейне Днепра - по 13 из 26 исследованных признаков. В наибольшей степени половой диморфизм у форели проявляется в морфометрических признаках головы: у самок средние относительные значения длины головы, длины рыла, длины верхней и нижней челюстей достоверно меньше, а диаметра глаза и заглазничного расстояния достоверно больше по сравнению с самцами. Наличие данных половых различий позволяет визуально определить принадлежность особи к тому или другому полу.

Photo © javisahun / iNaturalist.org CC BY-NC 4.0
Photo © javisahun / iNaturalist.org CC BY-NC 4.0

Линейно-весовые параметры форели связаны с глубиной водоемов. До двухгодовалого возраста показатели роста сходны, а глубина водоемов в местах обитания форелей (песчано-галечные перекаты) во всех исследованных популяциях в среднем составляла 0,3-0,5 м. У трехгодовалых форелей из бассейна Немана показатели линейного и весового роста были достоверно выше, чем у особей из бассейнов Вилии и Днепра, а средняя глубина исследованных водоемов в местах обитания форели составляла: в бассейне Немана - 1,0-1,5 м, в бассейне Вилии - 0,8-1,3 м; в бассейне Днепра - 0,5-1,0 м.

Темп линейного роста форели в водоемах Беларуси остается очень высоким на протяжении всей жизни. У рыб младших возрастных групп темп линейного роста превосходит весовой, а у форели старшего возраста (3 года и больше) темп весового роста опережает линейный. 

Photo © Jonathan Campbell / iNaturalist.org CC BY-NC 4.0
Photo © Jonathan Campbell / iNaturalist.org CC BY-NC 4.0

Ручьевой форели, как и многим другим рыбам, свойственны весьма значительные индивидуальные различия показателей линейного и весового роста у одновозрастных особей. Одна из причин заключается в том, что у ручьевой форели с возрастанием длины и массы тела отмечается увеличение диаметра икринок, кроме этого, в момент овуляции яйцеклетки у каждой самки имеют неодинаковые размеры. Соответственно, при вылуплении личинок их размеры также варьируют. Во-вторых, форели присуще наличие персонального охотничьего участка, поэтому более крупные особи занимают наиболее удобные для нагула биотопы. С возрастом же различия в показателях максимальных и минимальных значений длины и массы тела одновозрастных особей увеличиваются.

Photo © javisahun / iNaturalist.org CC BY-NC 4.0
Photo © javisahun / iNaturalist.org CC BY-NC 4.0

Обитает в небольших реках и ручьях с холодной водой и каменистым грунтом, стекающих со склонов возвышенностей. Форель ведёт оседлый образ жизни и крупных миграций не совершает. Молодь держится преимущественно в верховьях, на неглубоких перекатах с быстрым течением. Взрослые особи предпочитают более глубокие участки с берегами, густо поросшими деревьями и кустарниками. Сразу же после осенне-зимнего нереста они уходят на глубокие участки реки к родниковым ключам, где всю зиму питаются мелкой рыбой. 

Эти места форель покидает лишь весной, когда половодье приносит в реку мутные потоки талых вод. Но чуть зазеленеют деревья и кустарники и появятся первые насекомые, форели занимают свои летние места обитания: крупные особи в одиночку на всё лето оседают вблизи водопадов, обрывистых берегов, устьев ручьёв и рек, у водоворотов, мелкие - больше придерживаются каменистых перекатов, небольшими стайками всё лето кочуют с одного места на другое. Обычно их можно обнаружить за большими камнями или куртинами донных зарослей, где течение не столь сильное и образует небольшие завихрения.

Photo © Christa Rohrbach / Flickr. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Christa Rohrbach / Flickr. CC BY-NC-SA 2.0

Большинство самок в исследованных популяциях в Беларуси созревает на третьем (2+) году жизни, однако отдельные особи достигают половой зрелости на год раньше (1+). В исследованных популяциях количество таких особей была невелико и составляло 2-3% от общего числа половозрелых самок. Стопроцентное созревание самок наблюдалось с четырехлетнего возраста. 

Массовое созревание самцов ручьевой форели происходит на втором году жизни (1+), а отдельные быстроразвивающиеся особи созревают на год раньше. Начиная с трехлетнего возраста, все самцы были половозрелые.

Выявлены случаи неежегодного нереста ручьевой форели. Данная особенность для водоемов Беларуси отмечается впервые. У самцов это явление наблюдается начиная с третьего года жизни, у самок же обычно на год позже. Количество, как самок, так и самцов, пропускающих репродуктивный цикл, не превышало 10% от общего числа особей в нерестовых стадах.

Photo © David Renoult / iNaturalist.org CC BY-NC 4.0
Photo © David Renoult / iNaturalist.org CC BY-NC 4.0

Размножение форели в водоемах Беларуси обычно происходит с середины октября до конца ноября при температуре воды 3-5°С, однако в теплые годы сроки нереста могут сдвигаться до конца января. 

Соотношение полов в различных водоемах в разных возрастных группах в нерестовых стадах может быть различно. В целом же по Беларуси соотношение самок и самцов было 1,0 : 1,12. 

Основную роль в воспроизводстве и поддержании численности популяций играют самки форели двух возрастных групп (2+, 3+) и самцы всех возрастных групп (1+ - 3+), доля которых во всех водоемах превышала 90% от участвующих в нересте рыб. 

Воспроизводительная способность популяции зависит от ряда показателей: величины абсолютной плодовитости, периодичности нереста и соотношения полов в нерестовом стаде. 

Photo © Ferran Turmo Gort / Flickr. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Ferran Turmo Gort / Flickr. CC BY-NC-SA 2.0

Нерест происходит на мелководных участках реки с песчано-галечным грунтом и быстрым течением. Протяженность нерестилищ обычно не превышает 20 метров. После нереста самки покидают нерестилище, а самцы держатся вблизи нерестовых участков, охраняя их от мелких форелей и других рыб. Только через полтора-два месяца самцы начинают скатываться вниз по течению. Икрометание единовременное. Довольно крупная (2,5-3 мм в диаметре) икра откладывается в канавки и ямки специально выкапываемые самкой и после оплодотворения закапываемые ею же энергичными взмахами хвоста. Крупные икринки форели сохраняют клейкость лишь около 30 минут после вымётывания, а затем удерживаются на месте только механическим путём. 

Относительная плодовитость форели очень низка - около 2-3 икринок на 1 г массы тела рыбы, абсолютная колеблется в пределах от 200 до 3400 икринок. Ручьевая форель из водоемов Беларуси имеет большую по сравнению с форелями из других регионов абсолютную плодовитость (в среднем - 1102,33).

Photo © Christa Rohrbach / Flickr. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Christa Rohrbach / Flickr. CC BY-NC-SA 2.0

Личинки выклёвываются из икры ранней весной, однако долгое время остаются на месте, используя питательные вещества довольно крупного желточного мешка. Лишь через 4-5 недель мальки выбираются из убежищ и приступают к активному питанию личинками мелких насекомых. С этого момента молодь начинает быстро расти, уже в  1-й год достигая длины 10-12 см и более.

Рост форели достаточно быстрый, но сильно зависит от условий обитания. Чем больше река, в которой живёт форель, тем больше в ней корма и тем быстрее форель растёт и достигает крупных размеров. В небольших ручьях, как правило, крупных форелей не встретить, в то время как в больших лесных реках, где много насекомых и мелкой рыбы, они не редкость. При благоприятных условиях форель способна уже в возрасте 2 лет достигать массы до 500 г, в малопродуктивных же водоёмах и в 3-4 года она едва достигает 80-90 г.

Photo © Christa Rohrbach / Flickr. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Christa Rohrbach / Flickr. CC BY-NC-SA 2.0

При выращивании форели в холодноводных прудах, применяя подкормку, можно получать от 50 до 150 ц товарной рыбы с гектара водной площади.

Максимальная масса тела до 16 кг в возрасте около 12 лет. В Беларуси отлавливались экземпляры с массой тела около 5 кг (в реке Лахозва, которая является главной водной артерией единственного гидрологического заказника "Стронга" в Барановическом р-не Брестской обл.).

Photo © javisahun / iNaturalist.org CC BY-NC 4.0
Photo © javisahun / iNaturalist.org CC BY-NC 4.0

Молодь питается планктонными организмами и личинками насекомых. Пищей для взрослой форели служат мелкие ракообразные и личинки водных насекомых, ручейники, мелкие моллюски, падающие в воду насекомые, мелкие рыбы, головастики, лягушки и даже мелкие млекопитающие, неосторожно переплывающие речку. Кормятся форели главным образом утром и к вечеру, при этом часто выпрыгивают из воды за пролетающими насекомыми. Часто они поедают рыбью икру, в том числе и свою собственную, если она недостаточно хорошо укрыта. Крупные особи не прочь полакомиться и собственной молодью. Самую обильную пищу форели получают во время сильного ветра и грозы, когда на воду сдувается огромное количество насекомых. Именно в это время форели бывают весьма активными и ходят у самой поверхности. Видимо, поэтому же форели предпочитают реки, густо заросшие по берегам деревьями и кустарниками, ветви которых привлекают большое количество насекомых и дают в жаркие летние дни желанное затенение. 

У каждой особи имеется персональный охотничий участок, который защищается.

Photo © plantpollinator / Flickr. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © plantpollinator / Flickr. CC BY-NC-SA 2.0

Летом, во время сильной жары, когда температура воды поднимается высоко, форели держатся вблизи ключей, а при их отсутствии могут забираться в норы, где временами впадают в состояние так называемого теплового оцепенения - в это время их можно ловить голыми руками, хотя в другое время форель очень проворная, чрезвычайно осторожна и стремглав бросается в укрытие при малейшем шуме у воды. 

Всю зиму форель питается главным образом мелкой рыбой (пескарями, гольянами, подкаменщиками и др.).

Мясо форели умеренно жирное, нежное, по вкусовым качествам уступает лишь мясу стерляди и, быть может, угря.

Photo © lozifer / iNaturalist.org CC BY-NC 4.0
Photo © lozifer / iNaturalist.org CC BY-NC 4.0

Численность форели на территории Беларуси сократилась и колеблется от 10 до 250 половозрелых особей на 1 км русла водотока, в отдельных реках бассейна Днепра популяции исчезли. В бассейне рек Неман и Вилия распространена относительно широко, в бассейне р. Днепр имелось всего 6 локальных популяций, некоторые из которых исчезли. Всего в Беларуси насчитывается более 100 водотоков, в которых обитает ручьевая форель.

Вылов форели в водоёмах Беларуси запрещён.

Photo © Christa Rohrbach / Flickr. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Christa Rohrbach / Flickr. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Christa Rohrbach / Flickr. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Christa Rohrbach / Flickr. CC BY-NC-SA 2.0

Литература

1. Жуков П. И. (ред.) "Рыбы: Популярный энциклопедический справочник (Животный мир Белоруссии). Минск, 1989. -311с.  

2. Гричик В. В., Бурко Л. Д. "Животный мир Беларуси. Позвоночные : учеб. пособие" Минск, 2013. -399 с.

3. Плюта М. В. "Биология ручьевой форели Salmo trutta morpha fario (L.) в водоемах Беларуси" / Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Минск, 2003. -18с.

4. Плюта В. М. "Ручьевая форель" / Красная книга Республики Беларусь. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды диких животных. 4-е изд. Минск, 2015. С.144-145 

5. Черкас Н. Д. и др. "Сохраним редких рыб вместе!: методические рекомендации для хранителей лососей: семга, кумжа, форель" / Серия: Природоохранная библиотека АПБ / Минск, 2013. -30с.